胡四维 杨永川 靳 程 周礼华
重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室 400045 重庆
城市化被认为是全球生物多样性丧失的主要原因之一,世界上55%的人口生活在城市地区,如何建设生态城市、增强城市可持续发展的能力成为城市研究的重要议题。生物多样性是人类赖以生存的基础,也是社会发展的基石,城市森林生物多样性是城市生物多样性的关键组成部分,同时也是城市森林贡献生态系统服务的基础。从引入城市森林的概念到开展森林城市创建活动,中国城市森林科学研究与森林城市建设已经走过了20多年的历程,已成为我国城市生态建设的重要方向[1-3]。建设高质量城市森林有助于开展城市森林生物多样性保育工作而城市森林生物多样性保育工作能够科学有效的进行往往依赖于城市森林生物多样性研究,包括开展生物多样性普查,了解城市生物的种类、多样性特征、分布动态,以及分析城市森林生物多样性的影响因素等[4]。
多年来,国内外的学者从不同的研究角度对“城市林业”的经营对象“城市森林”的概念及内涵进行了探讨[5],各国、各领域的理解多有不同。“城市林业”概念出现于20世纪60年代的北美地区,简单归纳为“是人口集中地区森林经营原则的应用”,60年代末引入我国[6]。2012年,国家林业局发布了《国家森林城市评价指标》行业标准,将“城市森林”明确定义为:“在市域范围内以改善城市生态环境,满足经济社会发展需求,促进人与自然和谐为目的,以森林和树木为主体及其周围环境所构成的生态系统[7]。”而中国的城市森林建设实践先于理论,2004年,“国家森林城市”建设开始行动,至2014年年末,全国开展城市森林建设实践城市已有653个(直辖市4个、地级市288个、县级市361个)[1],“城市森林”的概念也随着森林城市的建设实践在国家层面明确了其关注重点,2019年最新发布的《国家森林城市评价指标》国家标准中将“城市森林”定义为:“城区及其周边所有森林、树木及其相关植被的总和[8]。”森林城市评价指标体系也从行业标准中的4大方面(城市森林网络、城市森林健康、城市林业经济和城市生态文化),细化到对地级及以上城市和县级城市分别制定不同的具体指标,值得注意的是生物多样性一直是森林城市指标体系中的重要部分[7-8]。
结合中国城市林业的行业标准以及森林城市建设的国家标准,本文将“城市森林”作为一个生态系统,其生物多样性的研究范畴则包含了城市森林内的植物、动物和微生物。在城市森林建设及相关研究发展的20多年间,从开始调查城市森林资源,分析其组成、结构,到研究城市森林的生物多样性特征,再到探索城市森林生物多样性的影响因素,一些类群还发展到在国家尺度讨论中国城市森林生物多样性的概况和特征。然而,从多类群的角度去探讨城市森林生物多样性的研究较少,本文从城市森林中多类群的生物多样性概况及其影响因素两个方面讨论该领域的研究进展,以期从中理解城市森林生物多样性保育的重点问题,进而为如何建设可持续发展的城市提供支撑。
1.1 城市森林植物多样性
植物多样性作为城市森林生物多样性的基础已经被广泛研究。近20年来,中国单个城市森林植物多样性的研究迅速增加,其中被关注的热点城 市 当 属 北 京[9-10]、上 海[11-12]、广 州[13]、深圳[14],其经济高速发展的同时,绿色基础设施和城市森林建设均得到大力发展；
同时,在全国城市森林建设过程中,多地开展了城市森林的基础调查研究,这为跨城市尺度的城市森林生物多样性研究提供了支持。在国家尺度上,已有研究将中国257个城市的城市森林相关研究进行综合,结果发现中国城市森林木本植物2 640种(不含变种),其中乔木1671种,灌木743种,木质藤本226种,单个城市的城市森林木本植物平均物种数为128种[15]。另外,长江流域城市的木本植物物种数为244～319种[16],气候地理背景、丰富的生物资源与较完善的城市森林建设实践可能是长江流域城市森林物种较为丰富的原因。总体而言,中国城市森林木本植物物种数相对自然分布的木本植物比例较低,说明中国城市森林的物种多样性还有很大的提升空间[17]。
中国城市森林植物物种组成的空间格局被总结为“距离衰减格局”和“纬度格局”,即城市间物种组成的相似性随着距离的增加而减小,同时同一气候带内城市物种组成更加相似[15]。中国城市森林应用频率较高的树种包括垂柳(Salix babylonica)、圆柏(Juniperus chinensis)和樱桃李(Prunus cerasifera)等；
物种数量较多的科包括蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)和杨柳科(Salicaceae)等[18-19]。在包含木本及草本植物的研究中,中国城市森林乡土物种最丰富的科也是蔷薇科,外来物种最丰富的科是菊科(Asteraceae),此外,在靠近沿海的南方城市,作为外来植物的棕榈科(Arecaceae)在城市森林中更为丰富[20]。
乡土植物对城市生物多样性的友好性已经被多项研究证实,即全国的城市森林乡土植物物种占比为76.02%,单个城市外来木本植物的中位数比例为20.69%[17],说明中国城市森林乡土植物占比较高。然而,有研究发现沿海城市的外来物种表现出更高的占比[20],这可能与频繁的贸易往来相关。再者,外来物种的引种和由人为偏好主导的物种选择在长江流域导致了流域尺度的树木均质化[16]。相关研究表明:中国城市森林绿化树种均质化现象具有地理尺度效应,主要由栽培树种和国外树种主导；
气候带尺度下,以北亚热带城市绿化树种均质化程度最高,中亚热带和暖温带次之,南亚热带和中温带最低[21]。因此,栽培物种的应用以及外来物种的引入在城市森林建设的过程中都需要进行严格的选择,近自然森林建设成为当下高质量城市森林建设的重要途径[22],且已有研究表明近自然森林建设实践为城市森林生物多样性带来了诸多益处,特别是对乡土资源的利用[4,23]。
此外,城市森林植物多样性研究偏好于某些生境,如校园、公园和道路等。最新的城市绿地研究提供了中国143个城市中286个大学校园和118个公园的维管植物的多样性数据集,该数据集总共包含5 915种植物(约占中国所有维管植物物种的18%)[24]。有研究重点强调校园拥有较高的植物多样性,即在面积不到中国总面积的0.000 8%的校园中,却发现了10%左右的中国维管植物物种,且保有一定数量的濒危物种,发挥着类似于植物园的生物多样性保育功能[25]。还有研究通过汇总国内59个城市的行道树,记录到309个树种,其中很大一部分是非本地树种(40.6%)且大多数城市只以少数几种树为主,表明现今国内的城市街道可能构造了对生物多样性不友好的植物群落[26]。综上,不同类型的城市森林植物多样性特征及其发挥的功能不尽相同,若要制定生物多样性保育措施还需要对适宜性和可行性进行评估。
1.2 城市森林动物多样性
在被称为“混凝土森林”的城市中,城市森林为城市中的动物提供了适宜的栖息地以及食物来源,其中,鸟类、兽类、昆虫支持着城市森林的地上动物多样性；
土壤动物及微生物贡献了地下生物多样性。越来越多的学者关注这些类群在城市森林中的多样性,希望通过对其的了解来构建生物多样性友好的城市森林生态系统。
鸟类作为城市生态系统健康的重要指标,其在城市中的多样性和对城市化的响应引起了全球生态学家的关注。目前,大量观鸟爱好者的参与和相关数据平台的建立让城市森林中鸟类数据的获取变得相对容易[27],也有助于构建城市森林鸟类数据库。中国关注鸟类多样性较多的城市包括北京[28]、上海[29]、南京[30]等地,多数研究在城市公园和大学校园中开展[17]。有研究报道,在140个公园中共发现了495种鸟类(占所有中国鸟类的36%),这些鸟类物种的系统发育多样性和功能多样性分别占所有中国鸟类的49%和80%,且包含了一定数量的极危和濒危物种[31]。另外一个涉及300多个大学校园的调查报道,每个校园平均拥有66种鸟类,同样包括许多特有物种和濒危物种[32]。城市尺度的鸟类研究表明,随着城市森林距离中心城区距离的增加,鸟类群落的多样性和丰富度会随之增加[33]；
同时随着局部城市森林面积的增加,鸟类种类愈加丰富[34]。
除了被广泛关注的鸟类,城市中的兽类也受到人们的关注,但兽类对生境变化敏感,由于城市中较高的人为干扰,其总体数量较少。随着野生动物对城市化的响应与适应以及相关生物多样性监测的开展,上海[35]、香港[36]、深圳[37]等地报道了其城市内的兽类多样性现状,其中大多数小型兽类(鼠、鼬等)活动范围广,多活动于居住区、学校、工厂等伴人区域,而非典型的城市森林中[38],野猪、貉、松鼠等中大型兽类被报道得较多。总体而言,城市森林兽类的相关研究相对较少。
另外,昆虫也是城市森林生物多样性的重要组成部分,其种类繁多、形态各异[39],城市中典型的类群包括蝴蝶、蜻蜓、步甲、蚂蚁等[40]。国内多有研究关注城市地区的昆虫多样性,城市绿地是重点研究区域,但尚没有大尺度的昆虫多样性研究,北京、广州、上海在城市森林中开展的昆虫研究较多(图1 A)。北京、成都的城市绿地昆虫多样性研究发现,双翅目、半翅目、膜翅目昆虫在绿地中属于优势类群。在有限的研究中,可以看到害虫的多样性相对于传粉类群和天敌昆虫更高(图1 B),同时蝴蝶的研究数量较多,国内关于蝶类的研究已经有一定的基础,开展更大尺度的多样性研究将有助于人们对该类群的认识。
图1 国内城市森林昆虫多样性相关文献数量(A)及不同研究对象的多样性情况(B)
土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分之一,地下生态学的发展使土壤动物的生态功能日益凸显。国内土壤动物群落研究已在城市的多类生境中开展起来,但城市不同土地利用类型和不同功能区因植被覆盖、管理方式、人为干扰强度等不同而使其土壤理化性质差异明显,进而导致土壤动物群落结构有所不同,有研究综合对比了城市不同生境中土壤动物的多样性情况,发现城市森林(公园绿地、林地)能支持更高的城市土壤动物多样性[41],这主要与城市森林具有合适的栖息环境以及丰富的植被有关。由于土壤动物分类鉴定难度较高,在分析土壤动物群落的工作中,大多数研究涉及纲、目、科等高分类等级,或通常以类群作为多样性量化单位。现有关土壤动物研究较多的地区为上海、长春、成都、北京[42-72](表1),其中长春市和成都市的土壤动物研究呈现出更精细的分类鉴定水平。同时,城市尺度的研究还表明,绿地土壤动物垂直分布呈现表聚性,土地利用方式、土壤理化条件、季节等均是影响土壤动物多样性和丰富度的因素[41,46]。
表1 国内城市森林土壤动物多样性相关研究现状[42-72]
表1 (续)
1.3 城市森林微生物多样性
微生物是驱动土壤元素生物地球化学循环的引擎,涉及碳、氮、磷、硫的生物地球化学循环为城市森林的植物提供养分,对于城市森林生态系统的可持续性具有重要意义[73]。土壤微生物是土壤中最重要的分解者、污染物的净化器、全球变化的调节器、维系地上-地下相互作用的纽带以及活性物质的资源库[74],同时,城市森林土壤微生物与城市土壤生态系统功能和服务紧密联系,对人体健康产生深远影响。
相较于不易受到人类干扰的自然土壤微生物,城市森林土壤微生物具有较高的异质性。国外有研究表明,公园土壤微生物多样性显著高于森林土壤,且公园土壤细菌和真菌群落受到公园年龄和植被类型的影响[75]。现有城市森林土壤微生物的研究主要在北京、上海等城市开展[76-85](表2),研究类群包括细菌和真菌,且大多数在城市的公园中进行采样。有研究对中国16个城市的公园土壤进行采样,通过16sRNA基因测序的方法,首次在跨城市尺度揭示了城市森林土壤微生物多样性,该研究显示变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、浮霉菌门、绿弯菌门、拟杆菌门是城市森林土壤微生物中最主要的6个门类[85]。不同区域的细菌群落组成差异来自于各类群的相对丰度,而不是分类群类型的差异,例如:由于海拔和温度的影响,中国西部的城市森林土壤中的微生物优势菌门是放线菌门,而异于一些东部城市表现出的变形菌门占优势[86]。另外,微生物群落中具有大量的低丰度分类单元,由这些微生物组成的部分被称为微生物“稀有生物圈”[87],其在增强土壤微生物功能多样性,减弱干扰事件的影响以及维持生态系统健康方面具有重要作用,跨城市尺度的研究同样表明各个城市的土壤都有自己的稀有分类群[85]。
表2 国内城市森林土壤微生物相关研究现状[76-85]
影响生物多样性的因素主要分为环境、人类活动和生物因素3大类。气候、土壤、地理等环境因素主导生物多样性的大尺度格局；
人类活动是影响城市生物多样性最为深远的因素,以城市化进程最为典型；
此外,生物本身是相互作用的,植物-动物-微生物作为城市森林生态系统中的生产者-消费者-分解者必然互为一体、相辅相成。城市森林生物多样性也受这3大类因素影响(图2)。
图2 城市森林生物多样性影响因素模式
2.1 环境及人类活动对城市森林生物多样性的影响
根据区域尺度的城市森林生物多样性研究结果,温度和降水对中国城市森林植物物种组成起主导作用[15,20]；
同时城市所在地的海拔、温度变化、降水、公园面积是与中国140个城市公园中鸟的种类、种群、系统发育和功能多样性最相关的4个变量[31]；
此外,城市地理位置、平均降水、年均温、年均相对湿度、日照时间、土壤pH值、土壤性质是与中国16个城市的城市公园土壤微生物中细菌群落变异显著相关的因素[85]。可见,即使是在高度人为干扰的城市中,主导城市森林生物多样性大尺度格局的依然是气候、土壤及地理等环境因素。
在城市尺度上,对城市森林产生更深远影响的过程是人类活动驱动的城市化进程。现今的城市被描述为“混凝土森林”,随着社会经济的发展,城市中大量的建筑、道路、景观、工程占地导致了城市森林的片段化和破碎化,城市景观将城市森林逐渐隔离成一个个面积有限的孤岛,致使城市森林生物多样性损失重大[88]。栖息地的丧失,城市森林周边的噪音、灯光、环境污染,以及人类在城市森林内部的不当活动均影响着城市森林中的动植物和微生物多样性[89]。城市森林破碎化被认为是引起内部生物多样性降低的一个重要因素:首先,破碎化的城市森林极大地影响了动植物之间的相互作用,即由于城市森林之间产生的隔离,导致一些植物的传粉、种子传播受限,以及一些动物的迁徙、繁殖活动受阻,随之一些物种在城市区域逐渐消失[90]；
其次,破碎化的城市森林斑块边缘扩大,这可能增加外来物种的入侵概率,从而通过强有力的竞争侵占本地物种空间,改变生物多样性结构,进而对生物多样性产生不利影响[91]；
再者,珍稀濒危植物的分布也受到破碎化景观的影响,这可能造成地方甚至区域生物多样性的损失[92]。
人类活动驱动了城市化进程,同时也主导了城市森林建设过程,该过程对城市森林生物多样性的影响具有双面性。一方面,通过20多年的城市森林建设,城市森林覆盖率在多个城市呈现上升趋势,多地也报道了城市森林的建设成果,其中生物多样性的增加就是重要成效之一[93]；
另一方面,建设至今的城市森林也出现了一定的问题,如上海城市森林的植物出现"孑遗化"现象,即物种组成上单科单属植物占主导地位,其主要原因是大多数木本植物在物种选择上较为单一[94]。长江流域城市木本植物,以及中国253个校园的植物研究表明,城市森林存在树种组成的均质化现象,这多归因于园林绿化市场和城市规划者倾向于选择利润高且具有观赏特征的绿化植物,同时为了追求物种层面的多样性,在城市森林建设中使用了大量的外来物种,而忽视了乡土植物的应用[16,95]。一个地区的生物多样性保护应该是保护这个地区历史上形成的群落多样性、物种多样性和遗传多样性,而外来物种的盲目使用违背了这一意愿[5]。大量的园林绿化工作者从事城市森林的日常管理工作,包括进行周期性的浇水、除草、杀虫、修枝剪叶等,其初衷必然是为了城市森林植物能更好地存活生长,特别是那些气候适宜性低、自维持能力弱的物种,但这些过程中不乏有影响整体生物多样性的因素:其一,杀虫剂和除草剂的使用削弱了昆虫的活动能力,影响其与植物的相互作用过程,同时也减少了一些以昆虫为食源的鸟类的数量[96]；
其二,是由于城市森林是大量自生植物生长的重要场所,自生植物以草本植物为主,具有高的多样性和丰富的本地物种[97],但高强度的除草、弋割工作,在无形中降低了自生植物多样性,在其中栖息或者取食的昆虫也随之减少[98-99]。一些研究还发现,GDP越高的城市,往往代表了更高的社会经济发展水平,其在绿化管理方面拥有更高的强度,进而影响了城市森林生物多样性,而这个影响可能有积极的方面也有消极的方面[100]。
2.2 生物的相互作用对城市森林生物多样性的影响
城市森林中的植物群落作为生产者以及栖息地的载体,对其他类群的生物多样性有决定性的作用。植物的物种组成、群落结构及多样性等都会影响动物类群。有研究认为,在上海植物多样性更高的小区内,其野生动物也会随之增加[101]；
还有研究表明,植物通过影响鸟类的生境和食物影响鸟类的多样性,保留原生乡土植物和大型树木的地区能支持更丰富的鸟类物种,林冠覆盖率增加,复杂的垂直空间和多样的植物种类组合产生不同类型的植物空间和栖息地类型,吸引不同的鸟类物种,相应地也会形成更丰富的鸟类群落[102]；
与蜜蜂、蝴蝶等传粉昆虫多样性密切相关的因素是开花植物的数量和多样性[103],同时多样性高的植物群落具有相对较少的园林害虫及蚊虫。对于地下生物而言,不同植被类型凋落物层混合度和植物群落组成复杂程度能够提高大型土壤动物群落多样性水平,林龄和植物建群种的差异对城市绿道土壤动物群落产生了不同程度的影响[104]；
多样性丰富的植物群落还可以驱动土壤中微生物的多样性及群落结构[87]。
城市森林中的其他生物类群对植物多样性同样产生影响,但很少有研究专门在城市森林中探讨这个问题,这一过程可以类比自然生态系统。首先,昆虫和鸟类以及一些哺乳动物均可以为植物传播种子,这将有助于自生植物多样性的增长；
其次,鸟类及兽类的粪便可以为植物提供养分,同时土壤动物和微生物通过分解植物凋落物为植物提供养分,充足的土壤养分可以促进更多样化的植物群落；
再次,一些天敌昆虫可以制约害虫,从而减少植物的病虫害,进而稳定植物的多样性；
最后,动物类群取食植物的同时也可以调节植物种群的大小,提高植物抗性,有助于植物群落的稳定。
全面了解城市森林生物多样性及其影响因素是城市森林生物多样性保育研究中最基础也是最重要的一个环节,本文就这两部分对当今的研究进展进行总结与探讨,可以看到城市森林是城市生物多样性的潜在资源库,丰富多样的动植物、微生物可以为城市生物多样性提供保障,同时在理论与实践经验的指导下,城市森林将实现生态友好的建设与发展。基于城市森林生物多样性的研究现状,我们对城市森林生物多样性有一个综合的认知,特别是在植物多样性方面,而动物类群及微生物类群的研究在更加广泛的区域研究中还存在很大的空缺,以至于现阶段还很难总结出其地域性差异。因此,提出以下展望:首先,学者们应进一步探索多类群的城市森林生物多样性,要对多类群生物进行编目并建立数据库；
其次,应采取合理配置植物群落、建立生物廊道、增加野生动物栖息地等措施,以减弱城市森林的破碎化对城市森林生物多样性所带来的负面影响,并将基于这些措施的实践经验转化并落实到城市森林生物多样性保育工作中；
最后,应构建近自然的植物群落,建设生物多样性友好且具有正向生物互作的城市森林,并将成熟的实践经验推向城市建设与管理部门。